گل جالیزان انگلی مکانیسم ها و استراتژی های کنترل انگل – فصل ۱۶

گل جالیزان انگلی مکانیسم ها و استراتژی های کنترل انگل – فصل ۱۶ – ایران ترجمه – Irantarjomeh

مقالات ترجمه شده آماده گروه بیولوژی

مقالات ترجمه شده آماده کل گروه های دانشگاهی

مقالات

گل جالیزان انگلی مکانیسم ها و استراتژی های کنترل انگل – فصل ۱۶

کتاب گل جالیزان انگلی

                  مکانیسم ها و استراتژی های کنترل انگل

فصل ۱۶٫ بوم شناسی خانواده نیمه انگلی گل جالیز با تأکید بر برهمکنش آن ها با جوامع گیاهی

۱۶٫۱٫ مقدمه

 خانواده گل جالیز را می توان در بیشتر بیوم های زراعی جهان، از گونه Pedicularis در قطب شمال گرفته تا گونه Striga در آفریقا، مشاهده کرد. با وجود این که گیاهان انگلی قرن های متمادی است که شناخته شده اند، اما تنها در سال های اخیر پی به اهمیت آن ها در اکوسیستم های طبیعی (۲۵) و کشاورزی (۴۸) برده شده است. در طی ۳۰ سال گذشته، بخش عمده ای از مطالعات فیزیولوژیکی بر روی علف های هرز انگلی تمرکز داشته است. اخیراً نیز مطالعاتی جامعه برای شناخت روابط انگل- میزبان بر روی انگل های مهم اقتصادی با میزبان های زراعی صورت گرفته است (۲۹و۲۶)، در حالی که بوم شناسی گیاهان انگلی غیرزراعی مورد توجه قرار نگرفته است. با در نظر گرفتن گیاهان انگلی به عنوان اجزای جدانشدنی اکوسیستم های طبیعی و نیمه طبیعی، نقش بالقوه این دسته از گیاهان در عملکرد اکوسیستم ها نادیده گرفته شده است. برخی از مطالعات، پتانسیل گیاهان انگلی را در شکل گیری ساختار جوامعی که در آن ساکن هستند را به خوبی نشان داده اند (۶، ۱۲، ۷۸، ۷۹، ۴۱، ۲۰، ۵۰ و ۲۵).  اما  تنوع زیادی در واکنش جوامع میزبان به انگل ها دیده می شود. همچنین مبحث دیگر در رابطه با مکانیزم هایی است که انگل ها از طریق آن تغییراتی را در جوامع و اکوسیستم ها ایجاد می کنند (۳۱ و ۹). این فصل آنچه تاکنون در رابطه با بوم شناسی خانواده گل جالیز بدست آمده است را با تأکید بر اثرات آن در سطح جامعه بررسی می کند.

گل جالیزان انگلی مکانیسم ها و استراتژی های کنترل انگل – فصل ۱۶

۱۶٫۲٫ برهم کنش گیاهان انگلی و میزبان های آنها در مقیاس فردی

اثرات سطح جامعه برمبنای برهم کنش های  انگل و میزبان در سطح گیاه فردی است. بنابراین شناخت این برهم کنش ها برای شناخت اثرات در سطح جامعه گل جالیزان ضروری است.

۱۶٫۲٫۱٫ دامنه میزبانی

بسیاری از گل جالیزان نیمه انگلی ظرفیت استفاده از طیف وسیعی از میزبان ها را دارند. برای مثال Rhinanthus minor نیمه انگل اختیاری ، ۵۰ گونه میزبان دارد(۲۳) و گونه    Striga asiatica نیمه انگل اجباری، دارای دامنه میزبانی با تقریبا ۴۲ گونه غیرکشاورزی است (۱۶). تا اندازه ای کمتر ، ویژگی میزبانی حاد ثبت شده است. چنین مثالی گونه های کاملا انگلی Orobanche minorاست که در آن رویدادهای خاص جزیی  منجر به گسترش دامنه میزبانی آن از طریق تکامل مشترک با گونه های میزبان شده است. و این در نتیجه اختصاصی بودن و میزبان ویژه بودن زیرگونه هایOrobanche minor است (۷۴). شاید استثنایی ترین گونه در میان غیر علف هرز های خانواده گل جالیز،  Epifagus grandifolia باشد  که تنها گونه Fagus grandifolia (راش آمریکایی) را پارازیته می کند (۴۵).

 تمامی گونه ها میزبان سودمندی یکسانی  برای رشد و توسعه انگل ندارند (۳۰). یک روند گسترده وجود دارد که گراس ها و لگوم ها بهترین میزبان های گونه Rhinanthus minor (نیمه انگل اختیاری) از لحاظ رشد انگل و باروری آن می باشند ، در حالی که گیاهان بوته ای ( گونه های غیر لگومی و گیاهی ) فقیرترین میزبان ها را ایجاد می کنند. ارتباط با برخی گیاهان بوته ای حتی می تواند برای انگل مهلک باشد (۹، ۷۰ و ۳۰). دلایل اساسی تفاوت ها در کیفیت میزبان تا همین اواخر نامشخص باقی مانده است. R. minor وقتی که به  میزبان های دارای مقدار بالای نیتروژن شاخ وبرگی حمله می کرد عملکرد بهتری داشت (۷۲). بنابراین ، ضعیف ترین میزبان ها ممکن است حاوی منابع کمتری برای انگل باشند ، اگرچه توانایی میزبان برای محدود کردن انگل بعنوان مخزن برای منابع نیز در تغییر کیفیت میزبان باید در نظر گرفته شود. همچنین ، میزبان های بالقوه به یک اندازه برای استرایگا سودمند نیستند ؛ برای مثال ، Tripsacum dactyloides علف حاره ای با داوم است و مقاومت غیرمیزبان را در برابر Striga hermonthica دارد (۲۹).

با وجود این فرض که واکنش های مختلف میزبان های بالقوه به انگل ها می تواند برمبنای مقاومت میزبان و غیرمیزبان و تحمل آن ها باشد، بطور گسترده در گونه هایStriga  و      Orobancheبررسی هایی انجام شده است ( فصل ۷ را مشاهده کنید ) ، فیزیولوژی برهمکنش گیاه انگلی- گیاه میزبان در انگل های غیرکشاورزی کمتر بررسی شده است (فصل ۶ بررسی  شود، ۸، ۶۶ و ۱۰). مقاومت یا حساسیت به R. minor در داخل گروه های عملکردی حفظ شده است.

گل جالیزان انگلی مکانیسم ها و استراتژی های کنترل انگل – فصل ۱۶

۱۶٫۲٫۲٫ اثر انگل برمیزبان در وابستگی های سازگار

رشد و توسعه میزبان می تواند در نتیجه تخلیه منبع پس از اتصال موفق انگل، سرکوب شود. گونه های گیاهی مختلف انگلی معمولا اثرات زیان بار بر رشد میزبان دارند. برخی مثال ها خارج از چندین مطالعه موردی گونه های Striga (38،۷۴،۵۵و۵۶) ، Orobanche (17 و ۵) وRhinanthus (35، ۳۲، ۱۹، ۳۰ و ۷۱) هستند.  انگل ها نیز می توانند بطور معنی داری بازده تولید میزبان های آلوده را متوقف کنند به طور مثال  S. hermonthica (46) و R. minor (72).

یک معما وجود دارد، این که وقتی انگل وارد میزبان می شود آسیب آن غالبا بیشتر از حد مورد انتظار برداشت منبع به تنهایی است (بیوماس بدست آمده بوسیله انگل، فقدان بیوماس میزبان را  جبران نمی کند، به طور مثال ۲۸). کاهش باردهی میزبان بطور بالقوه ناشی از جذب منبع توسط انگل است  (۵۷) همچنین می تواند از مهار فتوسنتز میزبان توسط انگل نیز باشد (۵۶ و ۲۷). مهار تلقیح شده زیست توده میزبان به منبع و مخزن مربوط نمی شود و از بین رفتن زیست توده به کاهش قابلیت فتوسنتز میزیان نسبت داده شد (۱۱).

گل جالیزان انگلی مکانیسم ها و استراتژی های کنترل انگل – فصل ۱۶

۱۶٫۲٫۳٫ برهم کنش دسترسی منبع

افزایش دسترسی به مواد غذایی معدنی غالبا تأثیر گیاهان انگلی نظیر Striga (14،۱۵ و۴۹)،  Orobanche (21) و گونه های Rhinanthus (44) را روی میزبان های آنها کاهش می دهد. افزایش نیتروژن قابل دسترس در خاک ظهور Striga (22 و ۲۹) و زیست توده آن را (۱۳) به تعویق انداخت و موفقیت  ramose Orobanche و Orobanche minor را سرکوب کرد (۸۰).  

افزایش مقادیر فسفر اثرات مهارکنندگی مشابه ای روی ارتباط Rhinanthus و میزبان دارد همانطور که افزایش نیتروژن بر ارتباط میزبان با Striga اثر می گذارد. انگل بطور ضعیف عمل کرده و آسیب به میزبان کاهش یافته است (۱۹). اثرات منفی وجود مواد غذایی زیاد بر گیاهان انگلی ممکن است به دلیل این واقعیت باشد که گیاهان انگلی عمدتا به محیط های ضعیف از نظر مواد غذایی محدود شده اند(۵۱). این مورد به نظر می رسد که به رقابت با میزبان برای نور مرتبط است مانند پارازیت های نیمه انگلی که در محیط های با بهره وری کم عملکرد خوبی دارند که در آن رقابت برای نور احتمالا پائین است (۵۱).

و بنابراین قدرت مخزن در میزبان نسبت به انگل افزایش می یابد (۱۹).

۱۶٫۳٫ گل جالیز در جوامع گیاهی : اثرات چندگانه ، پیامدهای چندگانه

انگل ها در جوامع گیاهی سبب تغییراتی زنجیره ای در قابلیت های رقابتی میزبان می شوند ؛ تغییرات در تعادل رقابتی بین میزبان ها ، غیرمیزبان ها و انگل ها و در نهایت تغییرات در ساختار جامعه و تنوع ؛ منطقه بندی پوشش گیاهی و چرخه جمعیت های گیاهی می شود (۵۲). علاوه بر این ، اثرات جامعه نیز از طریق طیفی از سطوح تغذیه ای ، شامل انگل های دیگر ، گیاه خوارها ، قارچ های مایکوریزا و باکتری های خاک و از طریق اثرات روی محیط غیرزنده ، شامل چرخه مواد مغذی خاک ، دسترسی به آب و ساختار فیزیکی پوشش گیاهی اجرا می شود. با توجه به اصطلاح  modi operandi ,  شاید چندان عجیب نباشد که بگوییم، خانواده گل جالیز مثالی مناسب برای گونه های کلیدی در اکوسیستم های گیاهی می باشد و می توان نقش ((مهندسان اکوسیستم)) را هم از نظر آلوژنیک (  مربوط به اجزای غیر زنده ) و اتوژنیک ( مربوط به اجزای زنده ) به آن ها نسبت داد. (۵۴).

۱۶٫۳٫۱٫ مقاومت مختلف و پیامدهای اجتماعی

یکی از مهم ترین عوامل تعیین کننده سطح جامعه تشخیص گونه های هم زمان ایجاد شده است که انگلی شده اند. از نظر انگل های ریشه بیشتر خانواده های گیاهی ، اعضای گل جالیزان یک طیف میزبان گسترده ای دارند (بخش ۱۶٫۲٫۱ مطالعه شود). با وجود این دامنه میزبانی گسترده، مقاومت متفاوت میزبان های بالقوه باعث می شود که تنها یک زیرمجموعه کوچکی از گیاهان پارازیته شوند. این تعصب وجود دارد که تعداد کمی از گونه های میزبان ضعیف به برخی گیاهان انگلی امکان می دهد تا بر ساختار جوامع گیاهی آن ها اثر داشته باشند. بنابراین ، اکنون رشد تحقق وجود دارد مبنی بر این که تحولات در ترکیب جامعه گیاهان ممکن است از مقاومت مختلف ذاتی در میزبان ها ناشی شود تا از انتخاب میزان فعال توسط انگل ها به عنوان یک مصرف کننده ممتاز (۲۳ و ۵۴).

۱۶٫۳٫۲٫ انگل ها  و کاهش بهره وری کلی جامعه

چون کاهش باروری و قابلیت تولید میزبان ها خیلی زیاد هستند و  بازده به دست آمده در زیست توده انگلی به حساب نمی آید ، انگلی شدن غالبا زیست توده کل جامعه را کاهش می دهد.   آلوده شدن به  Rhinanthus باعث کاهش حاصلخیزی کل در مراتع اروپا، از ۸ تا ۷۳ درصد شد (۲۰). این فرایند به یک وضعیت حاد با محصولات خاص در کشاورزی منجر می شود ( فصل ۱۷). در واقع ، این اثر نامتناسب و قابل توجه در مقایسه با وفور انگلی است که مثال های عالی خانواده نیمه انگلی گل جالیز از گونه های سنگ تاج را در جوامع گیاهی ایجاد می کند (۴۷). دلایل این طیف گسترده کاهش زیست توده بطور کامل شناخته نشده اند. به نظر می رسد که انگل،  فتوسنتز میزبان را سرکوب کرده و این خود دلیلی بر کاهش قابلیت تولید و باروری است (۱۱). این کاهش زیست توده ممکن است در شرایط محدود تغذیه ای بیشتر باشد. همچنین کاهش زیست توده بالای خاک می تواند در جوامعی  با تنوع کاربردی بیشتر، کمتر باشد. مکانیزم آن شناخته نشده است اما گفته شده که تنوع کاربردی بیشتر بعث می شود  که میزبان های مقاوم بهتر بتوانند کاهش زیست توده را نسبت به میزبان های حساس جبران شود (۳۴).

گل جالیزان انگلی مکانیسم ها و استراتژی های کنترل انگل – فصل ۱۶

۱۶٫۳٫۳٫ اثرات روی تنوع گیاگانی

چندین مثال از خانواده گل جالیز وجود دارد که باعث تغییر در ترکیب جامعه از طریق کاهش باروری میزبان و توانایی رقابتی آن و در نتیجه آن،  برتری گونه های غیرمیزبان در رقابت و فراوانی آن ها، می شوند. بیشترین مثال گزارش شده در ای باره، پارازیته شدن گراس های ضعیف توسط گونه های Rhinanthus در مراتع اروپا باشد که به افزایش فراوانی گیاهان بوته ای منجر می شود (۷۸، ۷۹ و ۲۰). بنابراین Rhinanthus یک ابزار کارآمد در پیشرفت کشاورزی است که باعث تغییر گونه ها و مراتع ضعیف به مراتع غنی یا یونجه زار ها می شود (۶۰ و ۷۷) کاهش فراوانی گراس ها برای بهبود کشاورزی امری مطلوب است. چون علف ها کمترین توان دفاعی را در هجوم گونه انگلی داشته اند. این رویکرد افزایش فراوانی گیاهان بوته ای با دفاع بهتر را بیشتر می کنند. در این مثال ، میزبان هااز گونه های غالب (گراس ها) مشتق شده اند و نتیجه نهایی افزایش تنوع زیستی است (۵۳). این موقعیت با این واقعیت تسهیل شود که گونه های غالب جامعه به راحتی به دلیل فراوانی ریشه ها پارازیته می شوند و شانس بیشتری برای مواجه شدن با انگل دارند (۲۰). با این حال ، افزایش تنوع زیستی همواره نتیجه کار نیست : آن جا که میزبان ها از گونه های وابسته مشتق شده و کاهش بیشتر در فراوانی آنها روی می دهد و گونه های غالب ممکن است برعکس در سیستم های تپه ای شن وماسه با R. minor نفع ببرند (۲۳).

۱۶٫۳٫۴٫ چرخه ترکیب جامعه گیاهی و امواج تغییر

بازخورد منفی بین انگل و جامعه میزبان می تواند به چرخه ترکیب جامعه منجر شود. کاهش انگلی و کاهش فراوانی گونه های اصلی میزبان آن، می تواند خود باعث کاهش متعاقب در فراوانی انگل شود. پس این فرایند به بازیابی گونه های اصلی میزبان کمک می کند و مجددا ، برگشت انگل بخاطر افزایش میزبان های مورد نظر روی می دهد. این حالت می تواند چرخه جمعیتی مشابه با سیستم های کلاسیک شکار- شکارگر ایجاد کند (۳۷).  این بازخورد همچنین توضیح دهنده حرکت موجی  آلودگی برخی انگل ها در پوشش های گیاهی است، مانند آلودگی مشاهده شده گونه هایی از Rhinanthus در علف زارها. در لکه های آلوده شده به انگل، کاهشی در گونه های اصلی گراس میزبان رخ خواهد داد و متعاقب آن کاهش در Rhinanthus به دلیل کاهش در فراوانی میزبان رخ می دهد. سپس  Rhinanthus یکساله در لکه های مجاور که میزبان اصلی آن هنوز فراوان است مستقر می شود. اثر کلی یک سیستم دینامیک زمانی مکانی پویا است (۵۴ و ۲۵). در واقع ، کلی در سال ۱۹۸۹ اظهار کرد که نیمه انگل های با عمر کوتاه در جامعه به صورت ابرهای متحرک وجود دارند و پس از تخلیه میزبان ها در یک منطقه خاص، به قلمرو جدید تهاجم می برند و در پی آن جامعه میزبان قبلی برای تهاجم مجدد ترمیم می شود. کامرون و همکاران در سال ۲۰۰۹ از رویکردهای مدل سازی ریاضی برای بررسی این فرض برای R. minor. استفاده کردند. مدل مورد نظر با ضرایب برهمکنش زوجی مشتق شده از بررسی های گلدانی پارامتره شد.   که در آزمایش گلدانن، طیفی از گونه های میزبان (گراس و گیاه بوته ای)  با و بدون انگل در دو سطح غذایی کاشته شدند. مدل پشنهاد داد که پویایی جامعه ایجاد شده توسط R. minor با یک بازی کاغذ و قیچی تایید می شود است که در آن چرخه های جامعه گیاهی بین فازهای علف و بوته ای در طی زمان قرار می گیرد ( شکل ۱۶٫۲). از لحاظ مکانی ، جامعه به صورت لکه هایی پیوسته از علفزارهای غنی تا بوته زارهای  غنی حاوی گیاهان انگلی است که سبب کاهش گراس ها و افزایش نسبی گیاهان بوته ای می شود و در نهایت نابودی منطقه ای انگل بخاطر فقدان میزبان را باعث می شود (شکل ۲-۱۶b,d). در طی زمان ، و بدون وجود انگل ، علف ها با گیاهان بوته ای در مناطق آلوده نشده به انگل به رقابت می پردازند و تنها زمانی مجدد مورد حمله انگل ها قرار می گیرند که میزبان های علفی کافی وجود داشته باشد. این فرایند مفهوم “ابرهای جابجاشونده” که توسط نیمه انگل ها در جمعیت های طبیعی و تحولاتی را  که در ساختار جامعه میزبان با ورود آن ها روی می دهد را بیان می کند. مقدار پویایی لازم جامعه حاصل از آلودگی توسط گونه های یک انگل با ماندگاری بذر زیاد، سوال برانگیز است.

۱۶٫۳٫۵٫ رقابت و مسئله تسهیل

انگل یک رقابت مستقیم با میزبان پیرامون و گونه های غیرمیزبان دارد. این رقابت برای نور در مورد خانواده نیمه انگلی گل جالیز به حداکثر خود می رسد.

۱۶٫۴٫ برهم کنش در تمامی سطوح غذایی چندگانه

۱۶٫۴٫۱٫ بر هم کنش میزبان-انگل

علاوه بر این، خانواده انگلی گل جالیز با توجه به اثر قابل ملاحظه خود بر ساختار جامعه گیاهی، می توانند سطوح غذایی دیگر را نیز تحت تاثیر قرار دهند. در کل دامنه گیاهان انگلی و این طیف وسیع اثرات با این واقعیت گسترش یافته که انگل اثراتی از پائین به بالا ( به عنوانkeystone ) و از بالا به پائین ( به عنوان رقیب میزبان ) را دارد (۵۴).

یک مثال از اثر بالا به پائین رقابت برای منبع مشترک است که در آن تغذیه حلزون ها از لگوم Trifolium repens  پارازیت شده توسط Rhinanthus serotinus کمتر از گونه ای پارازیت نشده آن است (۵۸). اما این اثر می تواند دو طرفه عمل کند و نشان داده شده که  ریزش جزئی برگ علف Agrostis capillaris  کاهش گل دهی  R. serotinus را در پی دارد (۶۸).

در مقابل ، Castilleja wightii, یک مثال برهم کنش غذایی از پائین به بالا را ارائه می کند. در این مورد ،  افزایش جذب نیتروژن انگل زمانیکه از میزبان غنی از نیتروژن تغذیه می کند بقای شته Nearctaphis kachena را بهبود می بخشد. برهم کنش سه جانبه فریبنده در این مورد این بود که عملکرد  Castilleja در میزبان های غنی از نیتروژن دارای شته ضعیف است چون میزبان های غنی از نیتروژن بار شته بیشتری را بر Castilleja دارند.

۱۶٫۴٫۲٫ متابولیت های ثانویه

فیزیولوژی گیاه میزبان ظرفیت ترغیب کردن تداخل غذایی سطح بالاتر را بین گیاهان انگلی و گرده افشان های آنها را دارد. آلدر در سال ۲۰۰۰ از یک رویکرد عالی برای بررسی اثرات آلکالوئیدهای HOST-borne  از Lupinus albus  بر ریشه نیمه انگل Castilleja indivisa استفاده کرد. Lupinus albus به دو شکل، می باشد ؛ یک فرم تلخ که حاوی ترکیبات antifeedant ، آلکالوئیدها، است و یک فرم شیرین که تنها حاوی مقادیر ناچیزی از الکالوئیدهای مشابه است. زمانی که L. albus  پارازیته می شود، C. indivisaاحتمالا آلکائویدهای متحرک در آوند چوبی را از میزبان دریافت می کند، که به کاهش قال توجه در آسیب گیاهخواری انگل منجر می شود (۲). چون گرده افشان های C. indivisa بطور فعال گیاهان آسیب دیده را انتخاب می کند، یک افزایش قوی در موفقیت گرده افقشانی وجود دارد و بنابراین باروی انگلی مربوط به تلخی در مقایسه با گونه های شیرین مشاهده شد.

۱۶٫۴٫۳٫ فعل و انفعال های انگل-انگل

گل جالیز انگلی نیز می تواند با انگل های غیرگیاهی تداخل داشته باشد. برای مثال در مورد گیاه میزبان Trifolium pretense ، انگلی شدن دوگانه توسط کیست های نماتد Heterodera trifolii  و  Rhinanthus  serotinusزیست توده Trifolium را بیشتر از کاهش ایجاد شده توسط یکی از انگل ها کاهش دهد. با این حال، چون نماتد انگلِِ تهاجمی تری بود به نحوی که که زیست توده Trifolium را بیشتر از Rhinanthus کاهش داد، تعداد و اندازه کیست های آن بخاطر سم Rhinanthus کاهش یافت، در حالی که Rhinanthus در زمانی انگلی شدن Trifolium با کاهش بازده مواجه نشد در صورتی که میزبان قبلا توسط نماتد انگلی شده باشد.

گل جالیزان انگلی مکانیسم ها و استراتژی های کنترل انگل – فصل ۱۶

۱۶٫۴٫۴٫ تداخل با جامعه میکروبی خاک

با توجه به اثر قابل توجه گیاهان انگلی بر تخلیه  بودجه کربن میزبان، انتظار می رود که این تداخل از طریق اثرات ثانویه بر جامعه میکروبی خاک بتواند بازده کربن میزبان را بهبود بخشد. به عنوان مثال، انگل Melampyrum pretense  زمانی که میزبانش Pinus sylvestris، با قارچ های ectomycorrhizal همزیستی می کند، بهره وری بیشتری دارد (۶۹). بهره وریPinus  در همزیستی با قارچ، احتمالا تامین کربن را برای انگل افزایش می دهد. بنابراین ، Melampyrum بطور غیرمستقیم از همزیستی مایکوریزایی استفاده می کند، در حالی که احتمالا خود به تنهایی محدودیت هایی را برای تشکیل چنین رابطه ای دارد. همچنین ، وقتی که Rhinanthus minor ، Lolium perenne همزیست با مایکوریزای آربوسکولار را آلوده می کند بهره وری بیشتری دارد ، در مقایسه با Lolium بدون قارچ (۱۸). سود مایکوریزا برای Rhinanthus  بیشتر از میزبان آن بود که نشان می دهد که گل جالیز رقیبی قوی تر برای کربن نسبت به قارچ های مایکوریزا می باشد. همچنین این موضوع شرح می دهد که چرا  Rhinanthus سطوح آلودگی مایکوریزا را در گونه Lolium را کاهش می دهد.(رجوع شود به بخش ۲۶٫۳٫۱)

۱۶٫۴٫۵٫ بوم شناسی گرده افشانی

با توجه به اهمیت گیاهان انگلی به عنوان گونه های کلیدی تنظیم کننده ساختار و عملکرد اکوسیستم های طبیعی و زراعی ، جالب توجه است که بوم شناسی گرده افشان های خانواده گل جالیز باجزئیات بررسی نشده است. روند واضحی برای استراتژی های متنوع گرده افشانی در Orobanchaceae، که هماهنگ با تکامل عادت پارازیتی باشد، دیده نشد. گونه نیمه انگلی Rhinanthus  minor یک گیاه دو جنسی بذردار بزرگ با هردو سیستم خود گرده افشان و دگر گرده افشان می باشد؛ دگرگرده افشانی این گونه توسط زنبورهای عسل Bumble  (Bombus spp) صورت می گیرد، اگرچه ریخت شناسی گل ارتباط زنبور با گل را محدود کرده و احتمال خودگرده افشانی را افزایش می دهد (۷۷). مثال مشابه دیگر، گونه نیمه انگلی اجباری Striga با بذرهای بسیار ریز که هردو سیستم گرده افشانی را دارا ست (۱)، به استثناء دو گونه S. aspera و S. hermonthica که خودناسازگاری اجباری دارند (۱و ۶۷).

۱۶٫۵٫ اثرات گیاه انگلی روی چرخه مواد غذایی

نقش دوگانه ای که گیاهان انگلی ممکن است در جوامع به صورت رابین هود یا دارکولا ایفا کنند ، اولین بار توسط پرس  در سال ۱۹۹۸ پیشنهاد شد. در این جا نقش دارکولا اشاره به استخراج منابع و تاثیر منفی بر بهره وری میزبان دارد و اثرات متقابل رقابتی و تغییر در ساختار جامعه را باعث می شود. در مقایسه، نقش رابین هود به ظرفیت گیاهان انگلی به استخراج منابع از میزبان ها و بازتوزیع آنها برای بقیه جامعه اشاره دارد. یکی از محورهای اصلی این مکانیسم بستر اغلب غنی از مواد مغذی و به راحتی قابل تجزیه انگل است. از این جهت، کمی از انتقال کربن و مواد مغذی معدنی قبل از پیری انگل رخ می دهد ولی بیشتر آن به خاک بستر انگل برمی گردد، جایی که ممکن است در دسترس گونه های گیاهی دیگر قرار گیرد. این می تواند یک چرخه کوتاه مواد غذایی در نظر گرفته شود همچنین مکانیسمی برای باز پخش مواد غذایی، چون که کربن و مواد غذایی در غیر این صورت برگردانده خواهند شد به بستر میزبان های سرسخت (یا در واقع طولانی مدت در میزبان های چند ساله قبل از پیری ذخیره می شود) در حالی که با وجود انگل به سرعت به خاک برگردانده شده است (۵۲). مثال های خوب پتانسیل این اثر از کار گسترده کوست و همکاران ناشی می شود (۶۲، ۶۳، ۶۴ و ۶۵). با استفاده از Bartsia alpine در sub-arctic heathland ، نشان داده شد که بستر B. alpine می تواند یک منبع قابل توجه ای از مواد غذایی باشند (۶۱) و همچنین می تواند تجزیه را در زمان ترکیب با بسترهای سر سخت دیگر تحریک کند (۶۲ و ۶۵). 

گل جالیزان انگلی مکانیسم ها و استراتژی های کنترل انگل – فصل ۱۶

۱۶٫۶٫ نتایج و جهات تحقیقی آینده

شواهد فراوانی وجود دارند مبنی بر این که که گل جالیزان انگلی اثرات عمیقی بر جوامع میزبان خود دارند همانطور که در شکل ۱۶٫۳ به طور خلاصه نشان داده شده است. با بررسی فیزیولوژی برهم کنش های دو به دو در محیط های خرد/گلدانها و بسط دادن آن ها به محیط های بزرگ تر، اکنون شناخت بهتری از برهم کنش های  میزبان-انگل در مقیاس گیاهی داریم که اثرات سطح جامعه را تایید می کنند. با این حال ، شناخت بوم شناسی گل جالیزان عمدتا به برخی از گونه های نیمه انگلی محدود شده است. اثرات سطح جامعه تنها برای گونه های Rhinanthus  خاص بخوبی حل شده است. برهم کنش های بوم شناسی در سطح گیاه برای مدل سازی و بیان تعاملات انگل-میزبان، تنها در این گونه بخوبی مطالعه شده است. مکانیزم های اثرات سطح جامعه در بسیاری از موارد پیشنهاد شده است ، اما تست های دقیق تر هنوز مورد نیاز است. شناخت برهم کنش های انگل-میزبان همان جزئیاتی است که برای Rhinanthus  می دانیم، و دانستن اثرات سایر گونه های خانواده گل جالیز در سطح جامعه، نیاز است. علاوه بر این ، برای تمامی خانواده گل جالیز، دانش اثرات غیرمستقیم انگل بر جامعه گیاهی که از طریق تغییر در بستر مواد غذایی و غیره حاصل می شوند، مورد نیاز است.